Grzyby

Jesteś tu: Baza wiedzy / Biologia / Grzyby

Grzyby są grupą organizmów o heterotroficznym sposobie odżywiania i najczęściej lądowym trybie życia. Stosunkowo niedawno przekonano się o zasadniczych różnicach między komórką grzyba i rośliny, co wpłynęło na ujęcie grzybów w odrębny takson. W obrębie królestwa Eukariota mają one rangę równą roślinom i zwierzętom, i w świetle tego nie można grzybów dalej uważać za rośliny.

Cechy charakterystyczne grzybów


  • W odróżnieniu od komórki roślinnej, komórka grzyba nie zawiera plastydów(brak chloroplastów decyduje o cudzożywnym trybie życia).
  • Materiałem zapasowym jest glikogen lub tłuszcze. Skrobia - związek energetyczny u roślin - nie tworzy się nigdy.
  • Ściana komórkowa najczęściej zbudowana jest z chityny. Jedynie u stosunkowo niewielkiej liczby przedstawicieli ściana zbudowana jest z celulozy z chityną, samej celulozy lub innych związków.
  • Ciało grzybów zbudowane jest najczęściej z nitkowatych strzępek. U grzybów prostszych są one często nie podzielone, całe ciało grzyba jest wówczas jednokomórkowym, wielojądrowym utworem - komórczakiem. Zespół wszystkich strzępek nazywa się grzybnią. W określonych warunkach strzępki mogą się ze sobą ściśle splatać tworząc zwarte struktury, np. owocniki właściwe dla procesu rozmnażania płciowego. W obrębie tych owocników tworzą się mejospory.
  • Etapy rozmnażania płciowego są rozłożone w czasie (patrz niżej). Obecna jest dikariofaza.

Sposoby rozmnażania u grzybów


Rozmnażanie bezpłciowe


Rozmnażanie bezpłciowe nie wymaga zaangażowania osobników obu płci. Powstałe organizmy potomne posiadają identyczny zbiór genów osobnika macierzystego.
U form jednokomórkowych sposobem rozmnażania wegetatywnego jest pączkowanie, tzn. tworzenie przez komórkę uwypuklenia, które oddziela się i dorasta do normalnych rozmiarów (rys 1). U grzybów niższych (tj. u form prymitywniejszych) tworzone są pływki, mającej postać wiciowca o jednej lub dwóch wiciach.
Grzyby wielokomórkowe mogą rozmnażać się poprzez rozpad strzępek na poszczególne komórki. Jednak podstawowym elementem rozmnażania bezpłciowego są zarodniki wytwarzane przez wszystkie grzyby. Zarodniki powstają na drodze mejozy (stąd nazwa mejospory) w zarodni, tworze wykształconym przez owocnik. Zarodniki są jedno- lub wielokomórkowe, nieruchliwe (aplanospory), lub mające zdolność poruszania się (zoospory). Zarodniki są produkowane wewnątrz (endospory) lub na zewnątrz zarodni (egzospory - np. zarodniki konidialne, odcinane na końcach strzępek, są nieruchome i powstają na zewnątrz zarodni).

Rozmnażanie płciowe


Podczas procesu płciowego dochodzi do połączenia gamety (jądra) męskiej z gametą (jądrem) żeńską. Gamety powstają w tworach zwanych gametangiami: plemniach (gametangia produkujące gamety męskie) i lęgniach (gametangia wytwarzające gamety żeńskie). Rozmnażanie płciowe daje szansę wymiany genów między osobnikami. Jest źródłem różnorodności i zmienności osobniczej poszczególnych gatunków roślin, zwierząt i grzybów.

U grzybów proces płciowy może przybierać różne formy.

  1. Gametangiogamia - zlanie jąder męskich z żeńskimi jest poprzedzone połączeniem całych gametangiów: plemni i lęgni.
  2. Kopulacja strzępek różnoimiennych - połączenie jąder dwóch różnych płci odbywa się poprzez zrastanie się strzępek, nazywanych - z powodu braku różnic w budowie i zachowaniu - strzępkami "+" i "-".
  3. Rozmnażanie płciowe z udziałem gamet:

    Izogamia - ruchliwe gamety biorące udział w zapłodnieniu są identyczne pod względem morfologicznym (kształt i wielkość) lecz różnią się pod względem genetycznym.
    Anizogamia
    - polega na łączeniu się ruchliwej gamety męskiej i żeńskiej różnych pod względem morfologicznym i genetycznym.
    Oogamia
    - nieruchoma komórka jajowa jest zapładniana przez uwicioną gametę męską.

Gamety (jądra) biorące udział w procesie rozmnażania płciowego są haploidalne (zawierają pojedynczy zestaw chromosomów - 1n), a powstała w wyniku zapłodnienia zygota  - diploidalna (2n).

Wiele grzybów zatraciło zdolność do rozmnażania płciowego, wytwarzając jedynie organy do rozmnażania bezpłciowego.

Etapy rozmnażania płciowego


  • Plazmogamia - pierwszy etap rozmnażania płciowego polegający na zlaniu się cytoplazmy gamet, gametangiów lub strzępek "+" i "-".
  • Kariogamia - zlanie się jąder - następuje po jakimś czasie, nawet ze znacznym opóźnieniem.
  • Dikariofaza - etap pomiędzy plazmogamią i kariogamią. W tym czasie jądra obu płci ustawiają się w pary zwane jądrami sprzężonymi lub dikarionami. Jądra sprzężone mogą się dzielić, wytwarzając szereg nowych par dikarionów.

Aspekt Genetyczny Przemiany Faz Jądrowych


  • Faza haploidalna (1n)- trwa od momentu podziału redukcyjnego do chwili połączenia się cytoplazmy gamet, gametangiów lub strzępek "+" i "-". Do fazy tej należą: haploidalny zarodnik oraz haploidalna grzybnia wraz z różnymi organami rozmnażania wegetatywnego.
  • Faza dikariotyczna (jądra dikariotyczne)- trwa od momentu plazmogamii do chwili zlania się jąder sprzężonych. Czas jej trwania jest różny.
  • Faza diploidalna (2n)- trwa od momentu kariogamii do rozpoczęcia podziału redukcyjnego. Jest ona u grzybów bardzo różnorodna, przeważnie jednak krótkotrwała i ograniczona do jednego tylko jądra.

Systematyka


Królestwo: Eukariota
  • Podkrólestwo: Grzyby
    • Gromada: Śluzorośla
    • Gromada: Grzyby lęgniowe
    • Gromada: Grzyby właściwe
    • Podgromada: Skoczkowe
    • Podgromada: Sprzężniaki
    • Podgromada: Workowce
    • Podgromada: Podstawczaki 

Śluzorośla


Śluzorośla stoją na pograniczu grzybów i zwierząt. W stanie wegetatywnym żyją na sposób zwierzęcy wykształcając ruchliwe pełzaki lub wiciowce, oraz charakterystyczne dla tej grupy wielojądrowe, pełzające po podłożu skupienia zwane śluźniami. Śluźnie odżywiają się fagotroficznie, zdolne są - jak inne grzyby - do wytwarzania owocników z zarodnikami otoczonymi ścianą komórkową.

Cykl życiowy śluzowca przebiega w dwóch fazach. Tworem wegetatywnym jest diploidalna śluźnia. Jednokomórkowy, jednojądrowy zarodnik otoczony ścianą komórkową może kiełkować w dwojaki sposób. Może powstać z niego pełzak, który w obecności wody wykształca wici i przekształca się w wiciowca; z zarodnika może też od razu powstać pływka. stadium wiciowca nie jest stałym elementem cyklu życiowego, ponieważ śluzowce żyjące w warunkach niedostatku wody tworzą jedynie pełzaki. Haploidalne pełzaki i pływki kopulują parami. Powstające zygoty (2n) mają postać wiciowca lub pełzaka. Zygoty opatrzone wiciami tracą je po pewnym czasie i przekształcają się w pełzaki. Następujące po sobie kariogamie przyczyniają się do rozrostu śluźni. Charakterystyczną cechą tego stadium jest wytwarzanie barwników nadających śluźni żywe kolory, najczęściej żółte lub czerwone. Po pewnym czasie śluźnia przechodzi do tworzenia zarodni z zarodnikami (1n). W czasie warunków niesprzyjających śluzowce są zdolne do wytwarzania elementów przetrwalnikowych.

Występowanie

Organizmy kosmopolityczne, preferujące miejsca cieniste, wilgotne, gdzie gromadzi się duża ilość martwej substancji organicznej. Najczęściej występują w lasach liściastych, na murszejącym drzewie, butwiejących liściach itp. Znane są formy pasożytnicze roślin.

Grzyby lęgniowe


Cechami charakterystycznymi lęgniowców są: zdolność wykształcania pływek o dwóch wiciach, obecność celulozy w ścianach komórkowych, gamety żeńskie są nieruchliwe, a zapłodnienie dokonywane jest w wyniku przeniesienia jądra męskiego z plemni do lęgni przez kanał utworzony między gametangiami. Dominuje faza diploidalna. Do rozmnażania bezpłciowego służą zarodniki (zoospory lub konidia). Rozmnażanie płciowe ma charakter oogami na drodze gametangiogami.

Występowanie i znaczenie

Saprofity rozwijające się na rozkładających się szczątkach roślinnych i zwierzęcych zamieszkują głównie w wodach słodkich i glebach. Największe znaczenie mają jednak pasożyty niszczące rośliny uprawne, do najczęściej występujących zaliczyć należy grzyb wywołujący zarazę ziemniaczaną oraz groźną chorobę winorośli zwaną fałszywym mączniakiem winorośli.

Przedstawiciele

Do grzybów lęgniowych zalicza się wiele form pasożytniczych np. grzyb pasożytujący na ziemniakach (pomidorach i innych spokrewnionych roślinach kwiatowych) wywołujący zarazę ziemniaczaną, oraz zgnilak, który opanowując roślinę powoduje szybką jej śmierć, a następnie żyje saprofitycznie na jej martwych szczątkach. Roztoczek jest przykładem grzyba saprofitycznego, żyjącego w wodzie na martwych, drobnych zwierzętach.

Grzyby właściwe


  • Skoczkowe

    Cechami charakterystycznymi skoczkowych są: wytwarzanie pływek z jedną wicią, ściana komórkowa zbudowana jest z chityny (ten polisacharyd wchodzi w skład ściany komórkowej wszystkich grzybów właściwych). Rozmnażanie płciowe jest różnorodne: od zlewania się jednakowych gamet (izogamia) do oogamii i gametangiogamii u form bardziej wyspecjalizowanych.

    Występowanie

    Skoczkowe są często grzybami wodnymi o pasożytniczym i saprofitycznym sposobie odżywiania. Formy lądowe pasożytują na ogół na podziemnych częściach roślin.

    Przedstawiciel

    Najczęściej spotykanym pasożytem jest grzyb wywołujący zniekształcenie bulw ziemniaka (rak ziemniaczany).

  • Sprzężniowe

    Ciało sprzężniowych zbudowane jest ze strzępek. Rozmnażają się bezpłciowo za pomocą zarodników. Rozmnażanie płciowe jest charakterystyczne i polega na kopulacji dwóch, przeważnie zewnętrznie podobnych gametangiów. W rezultacie tworzy się zygota otoczona grubą ścianą komórkową, mająca charakter przetrwalnikowy. Procesowi kiełkowania zygoty towarzyszy podział redukcyjny. W związku z tym przedstawiciele sprzężniowych są organizmami haploidalnymi, jedynym diploidalnym etapem cyklu życiowego jest zygota.

    Do sprzężniowych zaliczane są pleśniakowce. Należą tu przede wszystkim grzyby saprofityczne. Żyją w środowisku lądowym na różnego rodzaju martwych substancjach organicznych.

    Z zarodnika wyrasta strzępka, która po podziałach mitotycznych tworzy rozgałęzioną grzybnię. Strzępki grzybni zakotwiczają się w podłożu za pomocą chwytników. W pewnych miejscach wyrastają strzępki skierowane w górę, na końcach których wytwarzane są zarodnie. Wewnątrz nich powstają zarodniki służące do rozmnażania bezpłciowego. Rozmnażanie płciowe zachodzi wtedy gdy rosną obok siebie dwa typy osobników ("+" i "-") morfologicznie podobnych, ale różnych fizjologicznie. Proces płciowy ma postać gametangiogamii. W wyniku zlania się plemni z lęgnią powstaje wielojądrowa zygospora. Kariogamia następuje bezpośrednio po zlaniu się gametangiów, a więc bezpośrednio po momencie plazmogamii. Zygospora kiełkuje po dłuższym czasie (kilka miesięcy), wytwarza haploidalną, krótką strzępkę z zarodnią na szczycie. W czasie kiełkowania zygospory zachodzi mejoza, w związku z czym u pleśniakowców dominuje faza haploidalna. Diploidem jest tylko zygota o charakterze przetrwalnikowym.

    Występowanie i znaczenie

    Pleśniakowce, z nielicznymi wyjątkami, są organizmami saprofitycznymi, występującymi na podłożach organicznych, zwierzęcych lub roślinnych. Niektórzy przedstawiciele są wyspecjalizowani w syntezie określonych związków chemicznych wykorzystywanych przez człowieka. Np. pewne gatunki rozłożek wytwarzają kwas mlekowy,a właściwość ta jest wykorzystywana na skalę przemysłową. Na podobnej drodze otrzymuje się także takie związki jak, kwasy: cytrynowy, bursztynowy, szczawiowy, fumarowy i wiele innych. Szereg gatunków wyrządza człowiekowi szkody niszcząc i rozkładając magazynowaną żywność. Nieliczne pleśniakowce są pasożytami wywołującymi choroby roślin, zwierząt, a nawet człowieka.

    Przedstawiciele

    Najpospolitszym przedstawicielem sprzężniowych jest pleśniak występujący na różnych podłożach, często obserwowany na artykułach spożywczych. Ciekawym przedstawicielem jest zrywka wyrzucająca zarodnie w kierunku światła. Wysoce wyspecjalizowane, lecz słabo poznane są grzyby pasożytnicze. Gatunek pasożytujący na muchach domowych powoduje ich masowe wymieranie w okresie jesiennym. Konidia tego grzyba tworzące się na szczycie strzępek wyrzucane są z dużą siłą w powietrze i gdy trafiają na przelatującą muchę, przylepiają się do jej ciała. Grzyb wypełnia wkrótce całe ciało owada strzępkami. Po śmierci muchy strzępki wydostają się na zewnątrz, tworząc znów konidia.

  • Workowce

    Workowce i podstawczaki zaliczane są do tzw. grzybów wyższych. U tych grzybów występuje wyraźna dikariofaza, oraz elementy płonne w budowie zarodni.

    Workowce obejmują ponad połowę wszystkich znanych gatunków grzybów. Obok organizmów jednokomórkowych występują tu grzyby wytwarzające owocniki wielocentymetrowej wielkości. Wspólną cechą podgromady jest wytwarzanie charakterystycznych zarodni, zwanych workami. U nielicznych, prymitywnych workowców worki powstają wprost na powierzchni grzybni. Zwykle jednak występują wewnątrz owocników tworząc tzw. warstwę rodzajną.

    Cykl rozwojowy workowca

    Haploidale zarodniki kiełkują w grzybnię produkującą gametangia męskie i żeńskie. Oba rodzaje gametangiów są utworami wielojądrowymi, lęgnia ma na szczycie cienki wyrostek, zwany włostkiem, służący jako kanał łączący lęgnię z plemnią. Przez ten włostek zawartość plemni przelewa się do lęgni (gametangiogamia) - następuje plazmogamia. Jądra układają się parami: w każdej parze znajduje się jądro męskie i żeńskie. Jądra każdej pary (jądra sprzężone) dzielą się dalej zawsze jednocześnie, dając w rezultacie pary jąder zachowujących się nadal tak samo. Pary te przemieszczają się do wyrostków zwanych strzępkami workotwórczymi powstających na szczycie lęgni. Od momentu powstania jąder sprzężonych rozpoczyna się dikariofaza, trwająca aż do momentu kariogamii, czyli zlania się jąder jednej pary w jądro diploidalne. Tymczasem w strzępkach workotwórczych tworzą się ściany poprzeczne i powstające w ten sposób komórki (komórki macierzyste worka) zawierają po jednej parze jąder sprzężonych. Dalszy rozwój tych komórek jest bardzo charakterystyczny: szczyt ich zgina się kolankowo w dół, a jądra dzielą się jednocześnie, dając dwie pary jąder sprzężonych. Jedna z tych par zostaje odcięta ścianami w rejonie zgięcia, a na szczycie i w podstawie "haka" zostaje tylko po jednym jądrze. Komórka o dwóch jądrach przekształca się w worek: jądra zlewają się, a powstałe w ten sposób jądro diploidalne przechodzi wkrótce podział redukcyjny, a następnie jedną mitozę. Powstaje osiem jąder haploidalnych, które przekształcają się w zarodniki (endospory).

    W życiu workowca dominuje haplofaza, dikariofaza ograniczona jest do strzępek workotwórczych, a diplofaza jedynie do komórki macierzystej worka.

    W ciągu roku workowce przechodzą dwa stadia różniące się sposobem rozmnażania. Wiosną i latem wytwarzają organy rozmnażania wegetatywnego, będące najczęściej konidiami, jesienią zaś organy rozmnażania płciowego.

    Występowanie i znaczenie

    Do workowców zalicza się kilka klas grzybów o odmiennym trybie życia i znaczeniu dla otoczenia.

    • Drożdżaki
      Ich cechą charakterystyczną jest zdolność do rozkładania cukrów na drodze fermentacji. Są to organizmy kosmopolityczne, występują dziko w miejscach o dużym nagromadzeniu węglowodanów, szczególnie zaś łatwo rozkładających się cukrów: w sokach wydzielanych przez rośliny (np. po zranieniu), na owocach, ale także w glebach, na odchodach zwierzęcych, nieliczne są nawet pasożytami różnych zwierząt, nie wyłączając człowieka.  Człowiek od dawna nauczył się wyzyskiwać dla swoich celów zdolności fermentacyjne drożdży - fermentację alkoholową, rozkładającą cukry na alkohol etylowy i dwutlenek węgla, mlekową, oraz do przemysłu piekarniczego. Ze względu na wysoką zawartość witamin (szczególnie z grupy B) drożdże w stanie suchym używane są jako lekarstwo. Niektóre workowce są źródłem chorób niebezpiecznych dla życia ludzkiego.

    • Bezładniaki
      Są grzybami odgrywającymi ważną rolę w życiu człowieka. Występują na całej kuli ziemskiej, rosną na różnych, wilgotnych podłożach. Kropidlaki i należące również do tego rzędu pędzlaki rosną na zmagazynowanej żywności, przyczyniając się do jej zepsucia. Szereg gatunków wywołuje groźne choroby zwierząt i ludzi, np. schorzenia płuc, choroby skóry.
      Wiele gatunków pędzlaków i kropidlaków jest wykorzystywanych w przemyśle chemicznym do produkcji związków takich jak: kwas cytrynowy, fumarowy, czy szczawiowy, znany antybiotyk, penicylina, produkowany jest z różnych gatunków pędzlaków. Szereg serów zawdzięczają swój smak i zapach specyficznym gatunkom pędzlaków.

    • Jądrzaki
      Są w większości saprofitami rozwijającymi się na szczątkach roślin, żywności, drewnie, tkaninach. Znane pasożyty atakują rośliny przyczyniając się do znacznych strat materialnych (niszczenie platnacji kasztana jadalnego, winorośli, drzew owocowych). Szereg gatunków służy człowiekowi jako cenny obiekt badawczy. Sporysz (przetrwalniki - skleroty buławinki czerwonej) jest ważnym źródłem leków, jednak dostanie się większej ilości sklerot do mąki i pieczywa może wywołać groźne zatrucia.

  • Podstawczaki

    Najważniejszą wspólną cechą podstawczaków jest sposób tworzenia mejospor. Zarodniki powstają w tworze zwanym podstawką (stąd nazwa podgromady). Podstawka jest komórką w której następuje zespolenie się jąder (kariogamia); bezpośrednio potem odbywa się mejoza, prowadząca do powstania czterech haploidalnych jąder.

    Podstawka odgrywa więc u podstawczaków podobną rolę, jak komórka macierzysta worka. Inny jest sposób tworzenia zarodników: u workowców powstają wewnątrz komórki worka, podczas gdy u podstawczaków na zewnątrz podstawek.

    Cykl życiowy podstawczaków

    W cyklu życiowym podstawczaków dominuje faza jąder sprzężonych. Haploidalny zarodnik kiełkuje w strzępki tworzące tzw. grzybnię pierwotną. Grzybnia początkowo jest komórczakiem, w kolejnej fazie dzieli się na jednojądrowe strzępki "+" i "-". Proces płciowy ma postać kopulacji strzępek różnoimiennych, w wyniku czego powstaje grzybnia dikariotyczna. W tej postaci grzyb może rosnąć latami, nadchodzi jednak moment, gdy zaczyna tworzyć owocniki. Powstają one poprzez ścisłe splecenie się strzępek grzybni dikariotycznej. Na terenie owocnika niektóre komórki strzępek przekształcają się w komórki macierzyste podstawek. W komórkach tych jądra zlewają się (kariogamia) i powstaje jedyna u podstawczaków komórka diploidalna. Zwykle bezpośrednio po kariogami zachodzi podział redukcyjny, w wyniku czego powstają cztery jądra haploidalne. Jądra wnikają do wyrostków na komórce macierzystej podstawki i przekształcają się w cztery egzospory.

    Występowanie i znaczenie

    Ze względu na dużą różnorodność przedstawicieli miejsce występowania, oraz znaczenie dla środowiska i człowieka należy rozpatrywać osobno dla każdego rzędu podgromady podstawczaków.

  • Rdze - szereg gatunków rdzy jest od dawna plagą rolnictwa. Szczególnie groźna jest rdza źdźbłowa ze względu na fakt, że grzyby te dzięki regularnemu procesowi płciowemu wytwarzają ciągle (na drodze rekombinacji) nowe rasy, które mogą atakować rośliny dotychczas odporne.
  • Głownie - wszystkie głownie prowadzą pasożytniczy tryb życia, atakują one jedynie rośliny okrytozalążkowe, szczególnie zaś trawy i turzyce. Szereg gatunków wywołuje groźne choroby roślin uprawnych (np. kukurydzę, pszenicę).
  • Baldaszkowce są groźnymi pasożytami drzew, np. huba, powodująca duże szkody w drzewostanach; korzeniowiec wieloletni, niszczący drzewa szpilkowe (głównie sosnę i świerk); czyreń ogniowy, groźny pasożyt drzew liściastych. Oprócz tego należą tu liczne saprofity występujące głównie w lasach. Do najbardziej znanych należy pieprznik jadalny zwany także kurką lub liszką, powszechnie zbierany grzyb jadalny.
  • Grzyby kapeluszowe (pieczarkowce) są w ogromnej większości saprofitami żyjącymi w lasach. Grzybnia ich często żyje w mikoryzie z roślinami i dlatego istnieje ścisły związek między występowaniem niektórych grzybów i drzew. Pasożyty wśród pieczarkowców nie są częste, ale wyrządzają czasem duże szkody, np. opieńka miodowa jest groźnym pasożytem drzew , szczególnie w lasach górskich. Ogromne znaczenie kapeluszowych polega na wysokiej wartości smakowej (choć nie idzie to w parze z wartością odżywczą). Toteż grzyby zbierane były powszechnie przez ludzi od najdawniejszych czasów. Zbierając grzyby pamiętać należy jedna o tym, że szereg gatunków - częstych także u nas - zawiera silnie trujące związki, które mogą doprowadzić do śmiertelnego zatrucia. Do najbardziej niebezpiecznych grzybów należy muchomor sromotnikowy. Do spożywczych uprawiane na skalę przemysłową jest pieczarka i boczniak.

Podobieństwa i różnice między Workowcami i Podstawczakami


  1. Stosunek faz jądrowych.
    U workowców dominuje haplofaza, dikariofaza ograniczona jest do strzępek workotwórczych, a diplofaza do komórki macierzystej worka.
    Podstawczaki okres wegetatywny przeżywają w fazie jąder sprzężonych, haplofaza obejmuje zarodniki i grzybnię pierwotną, tworem diploidalnym jest tylko jedna komórka - komórka macierzysta podstawki.
  2. Sposób tworzenia mejospor.
    U workowców zarodniki powstają wewnątrz worka (endospory), u podstawczaków zarodniki wykształcane są na zewnątrz podstawki (egzospory).
  3. Ilość powstałych zarodników.
    Workowce produkują osiem, a podstawczaki cztery mejospory.